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李憲政 趙奮成 張應(yīng)中 廖樹森 黃永達(dá) 馬錫運(yùn) 羅區(qū)富 ?。◤V東省林科院 廣州 510520）?。◤V東省臺(tái)山紅嶺林木種子園） 黃永權(quán) 王華南 張民興 摘要 濕地松與加勒比松雜交子代具有顯著大于濕地松純種的生長(zhǎng)量?jī)?yōu)勢(shì)，與 濕地松種子園后代相比，濕地松×洪都拉斯加勒比松雜種的樹高、材積平均增益分別為35.8 %,244.6 %；濕地松×本種加勒比松雜種的樹高、材積增益分別為40.8%,210.9%。從中選擇出的8個(gè)優(yōu) 良雜交組合，其樹高、材積平均增益分別達(dá)50.8%和349.5%。文中還從理論上探討了控制雜 種優(yōu)勢(shì)的遺傳因素、濕地松一般配合力與一般雜交力的關(guān)系，分析了雜交制種的效果和存在 問題。 關(guān)鍵詞 濕地松 加勒比松 雜種優(yōu)勢(shì) 澳大利亞開展?jié)竦厮伞梁槎祭辜永毡人呻s交育種研究已有40年的歷史，取得了令人矚目的 成績(jī)。濕地松與洪都拉斯加勒比松的F1（雜種松）既具有其母本濕地松的耐水濕、樹干 圓滿通直的特點(diǎn)，又保留其父本洪都拉斯加勒比松生長(zhǎng)量大的優(yōu)點(diǎn)，受到普遍的歡迎［ 1,2］。70年代中期至80年代，廣東省湛江市林科所開展了濕地松×古巴加勒比松雜交制 種與測(cè)定研究，初步證實(shí)雜交育種可取得較高的經(jīng)濟(jì)效益［3,4］。廣東省林科所在 吸取國(guó)內(nèi)外成功經(jīng)驗(yàn) 的基礎(chǔ)上，自1992年以來開展了較大規(guī)模的濕地松與加勒比松雜交育種研究，探索利用現(xiàn)有 的濕地松、加勒比松優(yōu)良基因資源生產(chǎn)新的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)造林材料的可行性?，F(xiàn)把第一批雜種 試驗(yàn)林4年生的生長(zhǎng)表現(xiàn)報(bào)道如下。 1 材料與方法 1.1 雜交制種 1992年春，在廣東省臺(tái)山紅嶺種子園開展制種工作。利用濕地松種子園的優(yōu)良無性系作母 本，加勒比松種源試驗(yàn)林中優(yōu)良種源的優(yōu)良單株作父本，按析因交配設(shè)計(jì)配制種間雜交組合16個(gè)。同時(shí)，還利用作母本的濕地松無性系作成對(duì)交配，產(chǎn)生4個(gè)種內(nèi)全同胞組 合。具體的交配組合見圖1。 1.2 參試材料 本試驗(yàn)包括20個(gè)全同胞組合和濕地松種子園中6個(gè)無性系的自由授粉家系（見圖1）。對(duì)照(C K)為臺(tái)山濕地松初級(jí)種子園的混合種子。 |
| ♀\♂ | PCH1 | PCH2 | PCH3 | PCC1 | B97 | B02 | A03 | OP. | |||||||||||||||
| B02 | * | * | * | * | * | * | |||||||||||||||||
| B16 | * | * | * | * | * | * | |||||||||||||||||
| B97 | * | * | * | * | * | * | |||||||||||||||||
| B102 | * | * | * | * | |||||||||||||||||||
| A05 | * | * | * | ||||||||||||||||||||
| A04 | * | ||||||||||||||||||||||
圖1 濕地松與加勒比松以及濕地松種內(nèi)交配組合 注：PCH1～PCH3為洪都拉斯加勒比松；PCC1為本種加勒比松； OP.為濕地松種子園自由授粉家系；其余為PEE(濕地松無性系)。 1.3 試驗(yàn)地的自然條件 育苗地和造林地均設(shè)在廣東省臺(tái)山紅嶺種子園內(nèi)。該地地理位置為22°10′N,112°49 ′E；屬南亞熱帶海洋性氣候，年均溫21.8℃,年降水量1 940 mm;平均海拔30 m,土壤為花崗 巖發(fā)育的酸性磚紅壤,pH值5～5.5，土層深厚。自然條件適合濕地松、加勒比松生長(zhǎng)發(fā)育、 開花結(jié)實(shí)。 1.4 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì) 該試驗(yàn)于1994年3月育苗，1995年5月初造林。田間設(shè)計(jì)采用隨機(jī)完全區(qū)組，5株單行小 區(qū)，6次重復(fù)，株行距3 m×3 m。試驗(yàn)區(qū)四周設(shè)2行保護(hù)行。 1.5 生長(zhǎng)量觀測(cè) 于1997年11月對(duì)4年生測(cè)定林進(jìn)行了每木調(diào)查，測(cè)量樹高（H）、胸徑（D）。單株材 積（V）按公式計(jì)算：V=(f×π×H×D2)/4。式中，π為圓周率，f為形數(shù)，取f=0. 5。 1.6 統(tǒng)計(jì)分析方法 (1)雜交力分析的統(tǒng)計(jì)模型［5］： yijkl=μ+bi+fj+mk+fmjk+(bv)ijk+eijkl 式中， yijkl為單株觀測(cè)值， μ為群體平均值， bi為區(qū)組效應(yīng)， fj , mk , fmjk分別為父本效應(yīng)、母本效應(yīng)和父母本互作效應(yīng)， (bv)ijk為區(qū)組與雜 交組合的互作效應(yīng)， eijkl為誤差效應(yīng)。 (2)一般雜交力效應(yīng)(GHA): GHAi=i.-..或GHAj= .j-.. (3)特殊雜交力效應(yīng)(SHA): GHAij=ij-i.-.j-.. (4)特殊雜交力效應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)差(SSHA): SSHA(i)=∑SHAij2/(ni -1) 式中，ij為雜交組合ij的平均值，i.或.j為雜交母 本i或父本j的所有組合的平均值，..為所有組合的平均值,ni為親本i的雜 交組合數(shù)。 (5)雜種優(yōu)勢(shì)： 雜種優(yōu)勢(shì)-1=(ij-CK)/CK×100% 雜種優(yōu)勢(shì)-2=(ij-opi)/opi×100% 式中，CK為對(duì)照（臺(tái)山濕地松種子園混合種）的單株平均值，opi為組合ij的 母本i的自由授粉子代平均值。 2 結(jié)果與分析 2.1 雜交效果 2.1.1 方差分析結(jié)果 從濕地松與洪都拉斯加勒比松雜交組合（PEE×PCH）、 濕地松與本種（古巴）加勒比松雜交組合（PEE×PCC）、濕地松種內(nèi)交配全同胞家系（PEE ×PEE）和濕地松種子園自由授粉家系［PEE（OP.）］等4種類型生長(zhǎng)性狀的方差分析結(jié)果（ 表1）可知，各種變異來源均存在著顯著或極顯著的差異，尤以類型間、類型內(nèi)組合（ 或家系）間的差異最為顯著。表明類型間、類型內(nèi)家系間存在著真正的生長(zhǎng)量差異，從中開 展選擇是必要的、有效的。 表1 方差分析 |
| 變 異 來 源 | 自由度 | 樹高（cm） | 材積（dm3） | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 均方 | F值 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 區(qū)組間 | 5 | 5399.16 | 2.79* | 3.3062 | 2.15 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 類型間 | 4 | 95998.87 | 49.58?? | 62.1884 | 40.48?? | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 類型內(nèi)家系間 | 22 | 16828.31 | 8.69?? | 11.8361 | 7.70?? | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 區(qū)組×類型 | 20 | 4065.87 | 2.10?? | 2.0931 | 1.36 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 區(qū)組×家系（類型） | 98 | 2502.78 | 1.29* | 2.3790 | 1.55?? | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 機(jī) 誤 | 599 | 1936.40 | 1.5362 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 注:??為α0.01水平;*為α0.05水平
(下表同)。 2.1.2 種間雜交效果顯著 由表2中可見:①PEE×PCH以及PEE×PCC的F1 均表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì),與對(duì)照相比，高生長(zhǎng)增益分別為35.8%和40.8%，而材積增益分別 達(dá)244.6%和210.9%;而種內(nèi)交配的全同胞或半同胞家系的增益較低，樹高僅為5.5%和7.3%， 材積分別為21.9%和34.8%。②從各個(gè)雜交組合的增益變動(dòng)范圍可知，4種交配類型中，以PEE ×PCH類型變動(dòng)最大，13個(gè)組合中，最大的材積增益可達(dá)440.4%，而最小的為-63.4%， 比濕地松種子園生產(chǎn)用種還差；其次為PEE×PCC類型，雖然本試驗(yàn)僅有3個(gè)組合，但材積變 動(dòng)也較大，增益差值達(dá)138%；而種內(nèi)交配的全同胞和半同胞家系的增益范圍就窄得多了。表 明種間雜交類型可產(chǎn)生增益大的雜種，若在類型選擇的基礎(chǔ)上再進(jìn)行類型內(nèi)組合選擇，則可 取得更大的選育效果。 表2 類型間生長(zhǎng)量差異比較 |
| 交配類型 | 組合 數(shù)量 |
樹 高（cm） | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 平均值 | 平均增益 （%） |
材 積（dm3） | < | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 平均值 | 平均增益 （% ） |
增益變動(dòng) 范圍(%) |
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| PEE×PCH | 13 | 284.5a | 35.8 | 66.0～-10.2 | 2.759a | 244.57 | 440.41～-63.40 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| PEE×PCC | 3 | 295.4a | 40.8 | 50.2～30.8 | 2.489b | 210.93 | 299.81～1 61.44 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| PEE×PEE | 4 | 221.5b | 5.5 | 9.4～3.5 | 0.976c | 21.88 | 45. 55～-4.92 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| PEE（OP.） | 6 | 225.1b | 7.3 | 11.6～-1.7 | 1.079c | 34.82 注:1.交配類型中的PEE×PCH為濕地松×洪都拉斯加勒比松雜交類型；PEE×PC
C為濕地松×本種加勒比松雜交類型；PEE×PEE為濕地松×濕地松種內(nèi)全同胞類型；PEE(OP.
)為濕地松種子園自由授粉家系類型；2.平均值取自同一批材料，相同字母者表示差異不顯
著。 2.1.3 雜交組合選擇 由表3中可更清楚地看到，濕地松大多數(shù)無性系的 自由授粉子代優(yōu)于對(duì)照，表明在濕地松種子園內(nèi)利用優(yōu)良無性系進(jìn)行單系采種、造林可取得 一定的選擇效果。而利用這些濕地松無性系與加勒比松雜交，大多數(shù)組合的材積增益比濕地 松單系采種造林的大1倍以上。從本試驗(yàn)的16個(gè)雜交組合中，可初步選擇出8個(gè)優(yōu)良組合：B0 2×PCH2、B97×PCH2、B02×PCH1、B16×PCH3、B97×PCH3、B16×PCC1、B02×PCH3和B10 2×PCH3，其樹高、材積平均增益分別達(dá)50.8%和349.5%,選擇效益極為顯著。 2.2 雜交力分析 2.2.1 方差分析 雜交組合的表現(xiàn)可剖分為母本效應(yīng)、父本效應(yīng)、父母本互作 效應(yīng)等因子， 通過統(tǒng)計(jì)分析可客觀地分清各種因子的主、次作用。為避免不平衡數(shù)據(jù)對(duì)分析結(jié)果的干擾， 本文僅利用屬于析因設(shè)計(jì)的PEE×PCH雜交組合的樹高、材積數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并估計(jì)各種 效應(yīng)的方差分量在總變異中的比例，結(jié)果列于表4。 表3 參試家系的生長(zhǎng)量相對(duì)增益 |
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| 家 系 | 樹 高（cm） | 材 積（dm3） | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 平均值 | 雜種優(yōu)勢(shì)-1 (%) | 雜種優(yōu)勢(shì)-2 (%) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02×PCH1 | 341.3 | 62.65 | 47.91 | 3.931 | 391.05 | 268.9 80 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02×PCH2 | 348.4 | 66.02 | 50.98 | 4.326 | 440.41 | 306.075 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02×PCH3 | 301.9 | 43.87 | 30.83 | 3.170 | 295.94 | 197.515 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02×PCC1 | 296.5 | 41.29 | 28.48 | 2.174 | 171.55 | 104.044 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02×B97 | 217.1 | 3.45 | -5.92 | 0.761 | -4.92 | -28.552 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02（OP.） | 230.8 | 9.97 | 0.00 | 1.065 | 33.08 | 0.000 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16×PCH1 | 188.5 | -10.18 | -12.27 | 0.293 | -63.40 | -70.722 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16×PCH2 | 261.6 | 24.67 | 21.77 | 1.932 | 141.28 | 92.995 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16×PCH3 | 324.6 | 54.67 | 51.07 | 3.817 | 376.75 | 281.337 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16×PCC1 | 315.2 | 50.20 | 46.70 | 3.201 | 299.81 | 219.793 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16×B02 | 220.9 | 5.27 | 2.82 | 0.959 | 19.80 | -4.173 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16（OP.） | 214.9 | 2.38 | 0.00 | 1.001 | 25.02 | 0.000 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97×PCH1 | 264.2 | 25.88 | 18.24 | 1.780 | 122.29 | 67.727 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97×PCH2 | 326.4 | 55.53 | 46.09 | 3.958 | 394.46 | 273.093 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97×PCH3 | 301.4 | 43.61 | 34.89 | 3.284 | 310.21 | 209.518 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97×PCC1 | 274.6 | 30.84 | 22.90 | 2.093 | 161.44 | 97.266 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97×B02 | 229.5 | 9.37 | 2.73 | 1.165 | 45.55 | 9.823 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97（OP.） | 223.4 | 6.46 | 0.00 | 1.061 | 32.53 | 0.000 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B102×PCH1 | 270.8 | 29.04 | 15.63 | 2.417 | 201.89 | 127.765 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B102×PCH2 | 263.3 | 25.47 | 12.43 | 2.530 | 216.07 | 138.467 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B102×PCH3 | 272.2 | 29.72 | 16.23 | 3.098 | 287.03 | 192.005 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B102（OP.） | 234.2 | 11.60 | 0.00 | 1.061 | 32.54 | 0.000 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| A05×PCH2 | 239.2 | 13.97 | 15.97 | 1.325 | 65.45 | 69.285 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| A05×A03 | 218.5 | 4.10 | 5.93 | 1.017 | 27.08 | 30.032 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| A05（OP.） | 206.2 | -1.73 | 0.00 | 0.782 | -2.27 | 0.000 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| A04（OP.） | 241.3 | 15.00 | 1.505 | 87.98 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| CK | 209.9 | 0.00 | 0.801 | 0.00 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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表4 方差分析 |
| 變異來源 | 自由度 | 樹 高（cm） | 材 積（dm3） | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 均 方 | 方差分量(%) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 區(qū)組間 | 5 | 2735.27 | 0.00 | 2.53 | 0.00 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 母本間 | 3 | 32838.53** | 11.27 | 18.62** | 3.94 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 父本間 | 2 | 9599.53* | 0.00 | 12.40* | 0.00 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 母本×父本 | 6 | 16033.58** | 19.77 | 10.80** | 9.17 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 機(jī) 誤 | 191 | 2607.56 | 68.96 | 3.38 | 86.88 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 注：
組合與區(qū)組互作效應(yīng)不顯著，故合并到誤差項(xiàng)。 從表4中各種因素的方差分量的比例可知，雜交組合的生長(zhǎng)表現(xiàn)在很大程度上受環(huán)境因素影 響，樹高、材積的方差分量分別占68.96%和86.88%；在屬于可遺傳的因素中，父母本的互作 效應(yīng)大于母本效應(yīng)，而父本效應(yīng)不明顯。由于本試驗(yàn)所使用的雜交親本是濕地松優(yōu)良無性系 和加勒比松優(yōu)良種源的優(yōu)良單株，因此，該分析結(jié)果要求利用濕地松、加勒比松現(xiàn)有的選育 成果，作廣泛的種間交配和測(cè)定，以取得成功的雜交育種效果。就本試驗(yàn)材料而言，母本效應(yīng)、母本與父本的交互效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平，父本效應(yīng)為 顯著水平。表明雜交組合的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)主要決定于母本遺傳品質(zhì)的優(yōu)劣，以及母本與父本的交 互作用。因而在本批材料中選擇雜交組合，首先要考慮其母本效應(yīng)，其次考慮父母本的互作 效應(yīng)。 2.2.2 雜交力分析與優(yōu)良雜交親本選擇 數(shù)量遺傳學(xué)中，通常把一個(gè)個(gè)體與其 同種的其它個(gè)體交配產(chǎn)生的后代的平均表現(xiàn)稱為該個(gè)體的一般配合力（GCA），而把種內(nèi)某 些特定組合在其雙親平均表現(xiàn)的基礎(chǔ)上預(yù)期結(jié)果的偏差稱為特殊配合力（SCA）。根據(jù)GCA與 SCA的概念，Nikles等［6］提出了用于反映種間雜交的、平行于GCA、SCA的兩個(gè)概 念，即一般雜交力（GHA）和特殊雜交力（SHA），作為研究控制雜交組合生長(zhǎng)表現(xiàn)的參數(shù)。 根據(jù)雜交組合的表現(xiàn)值估算了雜交親本的一般雜交力效應(yīng)值和特殊雜交力效應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)差（S SHA ），結(jié)果列于表5。特殊雜交力效應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)差反映一個(gè)無性系與其它無性系交配所產(chǎn)生的特殊 雜交力效應(yīng)的變化程度［7］。從表5可見，GHA大的母本無性系，其SSHA并 不是最大的,通常是GHA小的無性系具有最大的SSHA；但作為父本的加勒比松優(yōu)樹 ,其GHA與SSHA是基本平行的。比較4個(gè)母本 以及3個(gè)父本的GHA和SSHA，濕地松無性系B02、B97和加勒比松優(yōu)樹PCH2、PCH3分別是 較為理想的母本和父本。雖然無性系B16的GHA較小，但由于其具有較大的SSHA，因此 通過廣泛的交配有希望獲得優(yōu)良的雜種后代。 表5 雜交親本的一般雜交力（GHA）與特殊雜交力標(biāo)準(zhǔn)差（SSHA） |
| 親本無性系 （或優(yōu)樹） |
樹 高（cm） | 材 積（dm3） | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| GHA | SSHA | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02 | 41.84 | 37.069 | 3.809 | 1.0154 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 母本 | B102 | -19.94 | 21.710 | -0.196 | 0.4858 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16 | -30.48 | 51.575 | -0.864 | 1.1923 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97 | 8.59 | 15.564 | 0.129 | 0.5722 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| PCH1 | -22.52 | 36.757 | 0.773 | 0.8493 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 父本 | PCH2 | 11.21 | 73.666 | 0.309 | 1.7221 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| PCH3 | 11.30 | 39.746 | 0.464 | 1.0079 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2.2.3 一般雜交力與一般配合力的關(guān)系 據(jù)上所述，母本無性系的GHA對(duì)于生 產(chǎn)優(yōu)良雜種有較大的作用。若能不經(jīng)交配、測(cè)定就可選擇出優(yōu)良的雜交親本，這對(duì)于減少育 種盲目性，提高育種效率，有重大意義。由于GCA是反映某一親本在種內(nèi)交配子代的平均表 現(xiàn)，而GHA是反映某一親本在種間交配子代的平均表現(xiàn)，因而其數(shù)學(xué)算法是一致的,所以，G HA與GCA的區(qū)別僅在于交配對(duì)象屬性的不同。這兩者的關(guān)系如圖2,3。 圖2 濕地松無性系樹高一般配合力 圖3 濕地松無性系材積一般配合力 (GCA)與一般雜交力(GHA)的關(guān)系 (GCA)與一般雜交力(GHA)的關(guān)系 通常認(rèn)為，種子園中無性系自由授粉子代的平均表現(xiàn)是其母本GCA的良好估值。由圖2, 3可見，樹高性狀，除一個(gè)無性系的GCA與GHA不協(xié)調(diào)外，其余3個(gè)母本無性系的GHA與GCA基本 呈正比關(guān)系；材積性狀，雖然無性系間的GCA差異較小，但無性系的GCA與GHA關(guān)系較為明顯 ?？傮w而言，濕地松無性系的GHA與GCA存在正相關(guān)關(guān)系，表明在選擇雜交母本時(shí)，首先應(yīng)選 擇 具有GCA較大的無性系。同時(shí)也說明，對(duì)雜交親本的改良是必要的，只有在改良親本的前提 下進(jìn)行雜交育種，才有希望獲得更大的育種效果。 2.3 雜交制種效益分析 在測(cè)定林進(jìn)行早期選擇的基礎(chǔ)上，對(duì)其中3個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)較大的雜交組合作再次的制種，以期 作進(jìn)一步的推廣試驗(yàn)。收集了配制雜種各個(gè)階段的數(shù)據(jù)（見表6），以分析雜交制種效果。 由表6可見，種內(nèi)交配可產(chǎn)生多于種間交配的種子。不論是種間雜交制種，還是種內(nèi)自 由授粉，無性系間每個(gè)球果的種子數(shù)量差異很大。如無性系B02具有較為廣泛的親和性，作 種內(nèi)、種間交配都有較大的種子產(chǎn)量；而無性系B102作種內(nèi)交配能生產(chǎn)較多的種子，但作種 間制種卻親和性較差。無性系B16種子產(chǎn)量較低，尤以種間交配最低。表明生長(zhǎng)量大的優(yōu)良 雜交組合的推廣應(yīng)用，在一定程度上還受到種子產(chǎn)量的制約。 表6 濕地松與加勒比松雜交制種效果 |
| 交配組合 | 隔離袋數(shù) （個(gè)） |
球果數(shù) （個(gè)） |
有效種子數(shù) （粒/袋） |
有效種子數(shù) （粒/球果） |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02×PCH3 | 47 | 67 | 57.1 | 40.1 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16×PCH3 | 60 | 105 | 10.5 | 6.0 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B102×PCH3 | 12 | 35 | 23.0 | 8.0 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02(OP.) | 100 | 52.5 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16(OP.) | 100 | 23.5 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B102(OP.) | 100 | 57.9 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 注： 1. OP.指濕地松初級(jí)種子園自由授粉家系種子；2.
有效的種子粒數(shù)=種子粒數(shù)×種子發(fā)芽率。 3 小結(jié)與討論 3.1 對(duì)4年生雜種測(cè)定林的生長(zhǎng)量分析結(jié)果表明，濕地松與加勒比松雜交子代生 長(zhǎng)量明顯優(yōu)于濕地松純種。與對(duì)照比，16個(gè)種間雜交組合的樹高和材積平均增益分別達(dá)36.7 %和238.3%。其中8個(gè)優(yōu)良雜交組合，其平均高生長(zhǎng)和材積生長(zhǎng)分別比對(duì)照大50.8%和3 49.5%。這些優(yōu)良 組合的大量生產(chǎn)與應(yīng)用，必將大大地提高林地生產(chǎn)力、木材產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。據(jù)Nikles報(bào)道 ［2］，澳大利亞PEE×PCH雜種在廣西東門表現(xiàn)出顯著的材積生長(zhǎng)量，雜種優(yōu)勢(shì)極為 突出；江西永豐縣對(duì)雜種松的早期引種試驗(yàn)表明［8］，澳大利亞PEE×PCH雜種表現(xiàn) 出較強(qiáng)的適應(yīng)性和生長(zhǎng)量，造林5年后，其平均樹高、胸徑和材積比廣東臺(tái)山濕地松后代分 別大3.5%，19.8%和58.9%。上述情況說明了在我國(guó)開展?jié)竦厮膳c加勒比松雜交育種是可 行的，有一定的推廣范圍。 3.2 本研究結(jié)果表明，母本無性系的一般雜交力與一般配合力存在著正比關(guān)系 。雖然參加分析的材料較少，數(shù)據(jù)可能有偏差，但該結(jié)果與Powell［9］報(bào)道的基本 一致。因此，選擇一般配合力高的無性系作為雜交親本是取得優(yōu)良雜交子代的第一步，為獲 得更大的雜交育種效果，必須不斷地改良雜交樹種的遺傳品質(zhì)。 3.3 遺傳因素對(duì)雜交組合生長(zhǎng)表現(xiàn)的影響以母本效應(yīng)以及父母本的互作效應(yīng) 較為明顯，父本效應(yīng)影響不大。所以，開展?jié)竦厮膳c加勒比松雜交育種，首先應(yīng)選擇優(yōu)良的 濕地松無性系，然后與加勒比松作廣泛的交配。由于本試驗(yàn)使用的加勒比松材料是優(yōu)良種源 的優(yōu)良單株，而且親本數(shù)也較少，因此，加勒比松優(yōu)樹間對(duì)雜交子代生長(zhǎng)表現(xiàn)的貢獻(xiàn)是否差 異不明顯，還需要作進(jìn)一步的探討。另一方面，本文使用的參試材料數(shù)量偏少，而且沒有設(shè) 地點(diǎn)重復(fù)，所以，遺傳分析結(jié)果是否具有普遍性，有待以后驗(yàn)證。 3.4 優(yōu)良雜交組合的大量推廣、應(yīng)用，需要有相應(yīng)的材料來源。由目前的試驗(yàn) 結(jié)果可知，配制PEE×PCH F1，可能存在著雜交種子產(chǎn)量低的問題。解決的有效方法是掌 握雜種松無性繁殖技術(shù)，利用有性制種與無性繁殖相結(jié)合方法，大量生產(chǎn)優(yōu)良雜種苗木。對(duì) 于雜交親和性較好的優(yōu)良組合，可考慮作大規(guī)模的重復(fù)制種或營(yíng)建控制授粉種子園，大量生 產(chǎn)雜交種子。 參考文獻(xiàn) 1 何克軍. 澳大利亞昆士蘭松樹雜交育種和造林. 廣東林業(yè)科技，1996，12（3）： 34～38 2 Nikles, D. G. Hybrid of the Slash-Caribbean-Central American Pine Complex: Characteristics, Bases of Superiority and Potential Utility in South China and Elsewhere. in Proceedings： Forest Tree Improvement in the Asia-Pacific Region, 1995, 168～186 3 葉親柏. 濕地松×加勒比松雜種第二代（F2）生長(zhǎng)情況初報(bào). 廣東林業(yè)科技，1990（3 ）：9～12 4 國(guó)外松雜交育種課題組. 加勒比松與濕地松雜交育種試驗(yàn). 廣東林業(yè)科技，1994（4） ：23～27 5 W.A.貝克爾著. 數(shù)量遺傳學(xué)手冊(cè). 北京：科學(xué)出版社，1987，67～69 6 Nikles, D. G. et al. Correlations of breeding values in pure and hybrid popu lations of hoop pine and some southern pine in Queensland and relevance to breed ing strategies. in Proceedings: 11th Meeting RWG1 of The Australia Forestry Coun cil, Coonawarra, SA，1991, 192～196 7 莫惠棟. 農(nóng)業(yè)試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)（第二版）. 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1992，207～224 8 江西省永豐縣官山林場(chǎng). 濕地松×加勒比松雜交種引種試驗(yàn)研究. 江西林業(yè)科技，1998 （2）：9～13 9 Powell, M. B.. Estimates of correlations between GCA s and GHA s in pinus po pulation hybrids. In Proceedings: 12th Meeting RWG1 of the Australia Forestry C ouncil, Canberra, 1993，101～103 STUDY ON EARLY GROWTH PERFORMANCE OF SLASH× Liao Shusen2 Huang Yongda2 Ma Xiyun2 Luo Qufu2 Huang Yongquan3 Wang Huanan3 Zhang Mingxing3 Abstract Thirteen F1 hybrid families of Pinus elliottii×P. Ca ribaea var. hondurensis(PEE×PCH), and three F1 hybrid families of P. elliottii× P. caribaea var. caribaea(PEE×PCC) were produced in Taishan Forest Tree S eed Orchard of Guangdo ng Province in 1993. And field trail of F1 hybrids and control was subsequentl y established at the same area in 1995. The growth of individuals were me asured in the trail at 4 years. Based on data from the trail, growth performance of F1 hybrids was evaluated and some genetic parameters were estimated. The r esults showed that hybrid vigor from PEE×PCH and PEE×PCC was significant. Aver a ge height and volume of PEE×PCH F1 hybrids were respectively 35.8% and 244.6% greater than that of CK, which seeds were from primary slash pine seed orchard in Taishan. While the average gains of PEE×PCC F1 hybrids were 40.8% and 210. 9% compared to CK, for height and volume trail. There were eight excellent hybrid families, their average gains were 50.8% for height and 349.5% for volume. G enet ic factors controlling hybrid vigor, as well as relationship of general combinin g ability with general hybridizing ability of PEE, was studied. In addition, eff ects and problems to produce hybrid seed were also discussed in this paper. Key words Pinus elliottii var. elliottii, P. caribaea, hyb rid vigor 1. Guangdong Forestry Research Institute, Guangzhou, 510520; 2. For estry Department of Guangdong Province; 3. Taishan Hongling Forest Tree Seed Orc hard of Guangdong Province.
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桂公網(wǎng)安備 45010302000299號(hào)
